ATENCIÓN MUCHO TEXTO DEMASIADO TEXTO LEA BAJO SU PROPIO RIESGO.
Buenos días gente hoy voy a dejarles por aquí un resumen de lo que se llama Síntesis evolutiva moderna que es la visión actual(Sujeta a cambios por supuesto) del proceso en la actualidad si alguien encuentra algo un poco desactualizado con respecto al contenido de la teoría o quiere hacer algún aporte puede hacerlo…
Primeramente hay que tener en cuenta para los que crean que la teoría no ha cambiado y está obsoleta y los pensamientos de Darwin (Obviamente todo hombre es esclavo de su tiempo y más no podía hacer el pobre) han sido refutados hay que aclarar que en la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios, mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética. Esto no es magia negra los genes son un hecho, continuemos…
Variabilidad
La variabilidad es una de las propiedades principales y más importante de los genes ya que aunque son muy buenos replicándose a veces cometen errores porque todo no es perfecto y más cuando hablamos de millones y millones de copias. El fenotipo (En biología y específicamente en genética, se denomina fenotipo a la expresión del genotipo en función de un determinado ambiente. [1])De un organismo individual es el resultado de su genotipo (El genotipo se refiere a la información genética que posee un organismo en particular, en forma de ADN. [2]) y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos. [3] La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma. [4] Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas. [5]
Resumiendo esta parte la variabilidad es la propiedad de los genes de ir modificándose(No conscientemente ojo) con el tiempo por diferentes factores que trataremos más adelante…
Mutación
La mutación es una de las fuentes de variación en los organismos. Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas parecían ocurrir aleatoriamente. (Hay quien se horroriza aquí pero por suerte para resolver esto está la selección natural) En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética. [6][7][8] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes. [9] La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación, [10] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan. [11]
Bueno resumiendo la mutación es la principal causa de la variabilidad pero como dice la famosa frase si algo funciona, mejor no cambiarlo (Parafraseando) y por eso razón gran parte de las mutaciones no son beneficiosas es difícil mejorar algo ya establecido y más cuando uno no tiene conciencia de lo que está haciendo (esto es muy importante por eso lo repito) bueno prosigamos.
Recombinación genética
Esto tiene que ver mucho con el sexo por lo tanto solo es para organismos con reproducción sexual. La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación. [12] La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución. [13][14][15] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos. [16] Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva, [17] [18] que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja. [19] Esta hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas.
Bueno de esto poco que decir creo que todo el mundo sabe que un organismo sexual es mitad genes del padre y mitad de la madre (con sus excepciones) y esto conlleva variabilidad por supuesto.
Ya a partir de ahora todo será menos extenso porque son cosas más técnicas aunque si les apetece les invito a investigar por ustedes mismos…
Genética de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.[20] Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos(es cada una de las formas alternativas que puede tener un mismo gen que se diferencian en su secuencia y que se puede manifestar en modificaciones concretas de la función de ese gen): uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas. [21] Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización. [22] En ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona. [23]
Flujo genético
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes. [24] Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más reciente, todavía puede ser posible que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula. [25]
Un ejemplo del flujo genético son los leones, cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas. [26]Creo que este ejemplo permite comprender el fenómeno sencillamente.
Los mecanismos de la evolución
Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse. [27] La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas. [28]
La selección natural
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse. [29]
Deriva genética
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá. [30] En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes. [31]
Las consecuencias de la evolución
Ahora veamos lo que nos deja la evolución a la vista:
La adaptación
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. [32][33] Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones, [34] se produce por selección natural, [35] y es uno de los fenómenos básicos de la biología. [36]
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie.
Julian Huxley [37]
Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución. [38] Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente. [39]
Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. [40] Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. [41]
Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción.[42] De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,[43] y parece que la extinción es el destino final de todas las especies.[44] Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.[45] La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies.[45] La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. [46] Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa; [47] es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro. [48] El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate. [45]
Microevolución y Macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural. [49]
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. [50] Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.(Vean aquí, no todo es color de rosa hay contradicciones pero esto no quiere decir que sean incompatibles de hecho el equilibrio punteado es esencialmente darwinista solo que intenta explicar una laguna, los creacionistas han presentado esto como que ya los evolucionistas no saben de lo que hablen y no es cierto, las contradicciones son parte de la ciencia y conllevan al desarrollo)
Finalmente nos toca hablar de:
Ampliación de la síntesis moderna
En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas. [51][52][53][54]
Ahora daré una pasada por arribita de los aspectos más novedosos:
Paleobiología y tasas de evolución
En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, se desconocían totalmente fósiles previos al período Cámbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común. [55]
Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin también estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente. [55]
Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito y analizados una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor. [56][57] Como resultado de estos y otros avances científicos la Paleontología (originalmente una rama de la Geología) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiología. [51][58][59][60]
Causas ambientales de las extinciones masivas
Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como una causa importante de la extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecífica debida a recursos limitados. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las «reglas» de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas. [61]
«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante»
(Mayr, 1963). [62])
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr [63] pero sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres.[59]
Selección sexual y altruismo
Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que ―en el transcurso de las generaciones― se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello.
El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis. [64] Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes» la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. [65] Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas.
En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los demás, es incompatible con el principio de la selección natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamíferos. [66][67][68][69] De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva.
Y finalmente tendríamos:
- Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado (Gradualismo vs equilibrio punteado)
- La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución (relación con la Embriología, término que ya no se usa y ha sido sustituido por biología del desarrollo)
- Microbiología y transferencia horizontal de genes
- Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas (Simbiogénesis)
- Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia
Estas últimas si no las voy a tratar porque la verdad esto está muy largo y creo que ha sido más que suficiente de hecho mucho más lo que recopilado para un entendimiento óptimo con buena visión de lo que es hoy la evolución.
Además de las fuentes que están abajo pueden leer bibliografía de divulgación científica que se nutra del tema hay varios autores muy reconocidos y que explican de manera magistral y más sencilla estos fenómenos sin más que decir me despido.
Fuentes:
- Wikipedia…
- [1] Varios autores. Genética médica. Edicions Universitat Barcelona. p. 32.
- [2] Feito Grande L. El sueño de lo posible: bioética y terapia génica. Madrid: Universidad Pontificia Comillas; 1999. p.35.
- [3] Wu R, Lin M (2006). «Functional mapping: how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits». Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229-37.
- [4] Butlin RK, Tregenza T (1998). «Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187-98.
- [5] Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). «Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution». J. Mol. Evol. 63 (5): 682-90.
- [6] Bertram J (2000). «The molecular biology of cancer». Mol. Aspects Med. 21 (6): 167-223.
- [7] Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). «Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila». Science 309 (5735): 764-7.
- [8] Burrus V, Waldor M (2004). «Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements». Res. Microbiol. 155 (5): 376-86.
- [9] Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). «Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504-10
- [10] Drake JW, Holland JJ (1999). «Mutation rates among RNA viruses». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (24): 13910-3.
- [11] Holland J, Spindler K, orodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). «Rapid evolution of RNA genomes». Science 215 (4540): 1577-85.
- [12] Radding C (1982). «Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination». Annu. Rev. Genet. 16: 405-37.
- [13] Peters AD, Otto SP (2003). «Liberating genetic variance through sex». Bioessays 25 (6): 533-7.
- [14] Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). «Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations». Nature 434 (7033): 636-40.
- [15] Crow, J. F., & Kimura, M. 1965. Evolution in sexual and asexual populations. Amer.Nat., 99, 439-450.
- [16] Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C (abril de 2007). «Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers». PLoS Biol. 5 (4): e87.
- [17] Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ (marzo de 2000). «The ecological cost of sex». Nature 404 (6775): 281-5.
- [18] Butlin R (abril de 2002). «Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages». Nat. Rev. Genet. 3 (4): 311-7.
- [19] Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S (agosto de 2008). «The state of affairs in the kingdom of the Red Queen». Trends Ecol. Evol. (Amst.) 23 (8): 439-45.
- [20] Stoltzfus A (2006). «Mutationism and the dual causation of evolutionary change». Evol. Dev. 8 (3): 304-17.
- [21] Bright, Kerry (2006). «Causes of evolution». Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation.
- [22] O'Neil, Dennis (2008). «Hardy-Weinberg Equilibrium Model». The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College.
- [23] Bright, Kerry (2006). «Causes of evolution». Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation.
- [24] Morjan, C. y Rieseberg, L. (2004). «How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles». Mol. Ecol. 13 (6): 1341-56.
- [25] Short RV (1975). «The contribution of the mule to scientific thought». J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359-64
- [26] Packer, C.; Gilbert, D.A.; Pusey, A.E. y O'Brieni, S.J. (junio de 1991). «A molecular genetic analysis of kinship and cooperation in African lions». Nature 351: 562-65.
- [27] Whitlock M (1 de junio de 2003). «Fixation probability and time in subdivided populations». Genetics 164 (2): 767-79.
- [28] Ohta T (2002). «Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (25): 16134-7.
- [29] Hurst LD (febrero de 2009). «Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection». Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83-93.
- [30] Harwood AJ; Harwood, J (1998). «Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177-86.
- [31] Lande, R. «Fisherian and Wrightian theories of speciation». Genome, vol. 31, 1, pp. 221-27.
- [32] Adaptation. In: Oxford Dictionary of Science.
- [33] Bowler P.J. 2003. Evolution: the history of an idea. California. pág. 10
- [34] Patterson C. 1999. Evolution. Natural History Museum, Londres. Pág. 1
- [35] Orr H (2005). «The genetic theory of adaptation: a brief history». Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119-27.
- [36] Williams, G.C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. «La adaptación evolutiva es un fenómeno de enorme importancia en la biología.» pág. 5
- [37] Huxley, J. 1942. Evolution: the modern synthesis. Allen & Unwin, Londres. Pág. 449
- [38] Wade MJ (2007). «The co-evolutionary genetics of ecological communities». Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185-95.
- [39] Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). «Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels». Science 297 (5585): 1336-9.
- [40] Gavrilets, S. (2003). «Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?». Evolution 57 (10): 2197-2215.
- [41] Queiroz, K. de (diciembre de 2007). «Species concepts and species delimitation». Syst. Biol. 56 (6): 879-886.
- [42] Benton, M.J. (1995). «Diversification and extinction in the history of life». Science 268 (5207): 52-8.
- [43] Raup DM (1986). «Biological extinction in earth history». Science 231: 1528-33.
- [44] Avise, J.C.; Hubbell, S.P.; Ayala, F.J. (agosto de 2008). «In the light of evolution II: Biodiversity and extinction». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Supl. 1): 11453-7.
- [45] Raup, D.M. (1994). «The role of extinction in evolution». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758-63.
- [46] Novacek, M.J.; Cleland, E.E. (2001). «The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466-70.
- [47] Pimm, S.; Raven, P.; Peterson, A.; Sekercioglu, C.H.; Ehrlich, P.R. (2006). «Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941-6. PMC 1544153.
- [48] Lewis, O.T. (2006). «Climate change, species-area curves and the extinction crisis» (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163-71.
- [49] Macroevolution: Its definition, Philosophy and History
- [50] Matzke, Nicholas J. & Paul R. Gross. 2006. Analyzing Critical Analysis: The Fallback Antievolutionist Strategy. En Eugenie Scott and Glenn Branch, Not in Our Classrooms: Why Intelligent Design is Wrong for Our Schools, Beacon Press, Boston.
- [51] Carroll RL (1997) Patterns and processes of vertebrate evolution. Cambridge University Press, Cambridge.
- [52] Carroll RL (2000) Towards a new evolutionary synthesis. Trends Ecol Evol 15:27-32.
- [53] Carroll RL (2002) Evolution of the capacity to evolve. J Evol Biol 15:911-921.
- [54] Fleagle, J. G. (2001) T«he unfused synthesis.» Evol Anthropol 10:191.
- [55] Kutschera, U., Karl J. Niklas (2004). «The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis».
- [56] Schopf, J. W. (1999). Cradle of life: the discovery of Earth’s earliest fossils. Princeton (Nueva Jersey): Princeton University Press.
- [57] Knoll AH (2003) Life on a young planet: the first three billion years of evolution on earth. Princeton University Press, Princeton, N.J.
- [58] Benton MJ, Pearson PN (2001) Speciation in the fossil record. Trends Ecol Evol 16:405-411.
- [59] Benton MJ, Harper DAT (1997) Basic palaeontology. Addison Wesley Longman, Essex. ISBN 0-582-22857-3
- [60] Benton, M. J. (1997) Vertebrate palaeontology (2nd edn). Chapman and Hall, London.
- [61] Raup, D.M. (1994). «The role of extinction in evolution». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758-63.
- [62] Mayr, E. 1963. Óp. cit. p. 620
- [63] Mayr, E. 1963. Op.Cit. p. 617.
- [64] Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton, N.J.: Princeton University Press.
- [65] Dawkins, R. (2002) «The reading of the Darwin-Wallace papers commemorated – in the Royal Academy of Arts». Linnean, 18:17-24
- [66] Krebs, J. R., Davies NB (1993) An introduction to behavioural ecology (3rd edn). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-00666-8
- [67] Kutschera U, Wirtz P (2001) The evolution of parental care in freshwater leeches. Theory Biosci 120:115-137.
- [68] Trillmich, F., Diesel, R. (2002) «Parental care.» In: Bateson PPG, Alleva E (eds) Encyclopedia of biology. Academic Press, New York, pp 313-325.
- [69] Clutton-Brock T (2002) Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science 296:69-72.
